اثر پرایمینگ بر شاخص‌های جوانه‌زنی، رشدی و فیزیولوژیکی بذر لاین مادری کلزا رقم نپتون (Brassica napus L.) تحت تنش خشکی

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه شاهد

چکیده

به‌منظور ارزیابی اثر پرایمینگ بر شاخص‌های جوانه‌زنی، رشدی و فیزیولوژیکی بذر لاین مادری کلزا رقم نپتون (Brassica napus L.) تحت تنش خشکی، آزمایشی در سال 96 به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار روی بذرهای لاین مادری بذر کلزا رقم نپتون در دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهد اجرا گردید. تیمارهای آزمایشی شامل پنج سطح خشکی (شاهد،3/0-، 6/0-، 9/0- و 2/1- مگاپاسکال) و چهار سطح تیمار پیش تیمار (شاهد، هیدروپرایم، جیبرلیک اسید (غلظت 400 پی پی‌ام) و پتاسیم‌ نیترات (غلظت 3/0 میلی‌گرم در لیتر)) بودند. در این آزمایش شاخص‌های جوانه‌زنی، رشدی و رنگیزه‌های گیاهی مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج نشان داد اثر متقابل پرایمینگ و خشکی بر شاخص-های جوانه‌زنی معنی‌دار بود. بیشترین میانگین‌های سرعت جوانه‌زنی در تیمار پتاسیم‌نیترات حاصل گردید. به‌طوریکه در این تیمار در خشکی سطح 6/0- مگاپاسگال، سرعت جوانه نسبت به تیمار شاهد در همین سطح خشکی 24 درصد افزایش یافت. در بین همه تیمارها، میانگین‌های مربوط به متوسط زمان جوانه‌زنی تا خشکی 9/0- مگاپاسکال در تیمار پتاسیم‌نیترات نسبت به تیمارهای دیگر کمتر بودند که نشان می‌دهد بذرها در مدت زمان کمتری جوانه زدند. اثر خشکی بر رنگیزه‌های گیاهی معنی‌دار بود. رنگیزه‌ها تا خشکی 9/0- مگاپاسکال تغییری نشان نداده و با افزایش بیشتر سطح خشکی، کاهش یافتند. به‌طورکلی استفاده از پرایمینگ تحت تنش خشکی تأثیر مثبتی بر جوانه‌زنی داشت. در بین همه تیمارها، تیمار پتاسیم‌نیترات موثرترین تیمار بر جوانه‌زنی بود. همچنین نتایج این آزمایش نشان داد رنگیزه‌ها در این گیاه می‌توانند تا خشکی 9/0- مگاپاسکال بدون تغییر مانده و تحت تأثیر قرار نگیرند.

کلیدواژه‌ها


نشریه تحقیقات بذر، سال نهم، شماره 3، پاییز 1398

 

 
   

 

اثر پرایمینگ بر شاخص­های جوانه­زنی، رشدی و فیزیولوژیکی بذر لاین مادری

کلزا رقم نپتون (Brassica napus L.) تحت تنش خشکی

 

سید اسماعیل موسوی1، حشمت امیدی2*، شاپور میرشکار3، فاطمه بازوند میرشکاری4

1کارشناسی‌ارشد علوم و تکنولوژی بذر، دانشکده علوم کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران

2دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده علوم کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران

3 کارشناس‌ارشد علوم و تکنولوژی بذر، دانشکده علوم کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران

4کارشناس‌ارشد علوم و تکنولوژی بذر، دانشکده علوم کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران

 

تاریخ دریافت: 25/7/98تاریخ پذیرش: 9/10/98

 

چکیده

          به­منظور ارزیابی اثر پرایمینگ بر شاخص­های جوانه­زنی، رشدی و فیزیولوژیکی بذر لاین مادری کلزا رقم نپتون (Brassicanapus L.) تحت تنش خشکی، آزمایشی در سال 96 به­صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار روی بذرهای لاین مادری بذر کلزا رقم نپتون در دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهد اجرا گردید. تیمارهای آزمایشی شامل پنج سطح خشکی (شاهد،3/0-، 6/0-،9/0- و 2/1- مگاپاسکال) و چهار سطح تیمار پیش تیمار (شاهد، هیدروپرایم، جیبرلیک اسید (غلظت 400 پی پی‌ام) وپتاسیم­ نیترات (غلظت 3/0 میلی‌گرم در لیتر)) بودند. در این آزمایش شاخص­های جوانه­زنی، رشدی و رنگیزه­های گیاهی مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج نشان داد اثر متقابل پرایمینگ و خشکی بر شاخص­های جوانه­زنی معنی­دار بود. بیشترین میانگین­های سرعت جوانه­زنی در تیمار پتاسیم­نیترات حاصل گردید. به­طوریکه در این تیمار در خشکی سطح 6/0- مگاپاسگال، سرعت جوانه نسبت به تیمار شاهد در همین سطح خشکی 24 درصد افزایش یافت. در بین همه تیمارها، میانگین­های مربوط به متوسط زمان جوانه­زنی تا خشکی 9/0- مگاپاسکال در تیمار پتاسیم­نیترات نسبت به تیمارهای دیگر کمتر بودند که نشان می­دهد بذرها در مدت زمان کمتری جوانه زدند. اثر خشکی بر رنگیزه­های گیاهی معنی­دار بود. رنگیزه­ها تا خشکی 9/0- مگاپاسکال تغییری نشان نداده و با افزایش بیشتر سطح خشکی، کاهش یافتند. به‌طورکلی استفاده از پرایمینگ تحت تنش خشکی تأثیر مثبتی بر جوانه­زنی داشت. در  بین همه تیمارها، تیمار پتاسیم­نیترات موثرترین تیمار بر جوانه­زنی بود. همچنین نتایج این آزمایش نشان داد رنگیزه­ها در این گیاه می­توانند تا خشکی 9/0- مگاپاسکال بدون تغییر مانده و تحت تأثیر قرار نگیرند.

 

واژه­های کلیدی:پتاسیم­نیترات، جیبرلیک­اسید، ریشه­چه، کاروتنوئید، کلروفیل

 

مقدمه[1]

            خشکی از جمله تنش های غیرزنده که به عنوان مهم ترین عامل محدود کننده رشد و تولید گیاهان زراعی در اکثر نقاط جهان و ایران شناخته شده است. کشور ایران با متوسط بارندگی 240 میلی­متر جزء مناطق خشک و نیمه­خشک محسوب می­گردد (Omidi et al., 2010). تنش خشکی از طریق کاهش پتانسیل آب در منطقه ریشه و اختلال در میزان انتقال عناصر غذایی در اندام­های مختلف گیاه چه، سبب کاهش درصد جوانه­زنی و کاهش رشد و نمو گیاه چه می­شود. در شرایط آزمایشگاهی برای اعمال تنش خشکی از پلی­اتیلن­گلایکول استفاده می­شود، زیرا این ماده قابلیت ایجاد شرایطی مشابه شرایط طبیعی تنش خشکی است (Rade and Kar, 1995).استفاده از روش­هایی که بتواند تأثیر تنش­ها را بر روی گیاه کم کند برای کشاورزان اهمیت اساسی دارد. گیاهان در مقابل تنش خشکی واکنش­های مختلفی از جمله تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و متابولیکی از خود نشان می­دهند. این تنش با ایجاد اختلال در فرآیندهای تقسیم و رشد سلولی، موجب بسته شدن روزنه­ها و درنتیجه کاهش جریان دی­اکسیدکربن به درون سلول­های مزوفیل برگ می­شود (Arve et al., 2011).تنشکمبود آب زمانی در گیاه به­وجود می­آید که رطوبت موجود در اطراف ریشه کمتر از نیاز آبی گیاه باشد (Johenson and Bassett, 2009).تنش خشکی عموما باعث تخریب و شکسته شدن کلروپلاست­ها و کاهش میزان کلروفیل شده و مقدار فعالیت آنزیم­ها را در چرخه کالوین در طی فرآیند فتوسنتز کاهش می­دهد و درنهایت رشد سبزینه­ای و عملکرد محصول کاهش می­یابد (Monakova and Chemyadev, 2002).کلزا با نام علمیBrassicanapus L.یکی از مهم‌ترین دانه­های روغنی محسوب شده و پس از سویا و نخل روغنی، سومین گیاه روغنی یکساله جهان است که به­خاطر روغن خوراکی آن کشت می­شود (FAO, 2013). دانه آن حاوی 48-40 درصد روغن و کنجاله آن حاوی 40-35 درصد پروتئین هست. روغن کلزا به دلیل ترکیب مناسب اسیدهای چرب غیراشباع مانند اسید اولئیک، اسید لینولئیک و اسید آلفالینولئیک و داشتن پایین­ترین اسیدهای چرب اشباع از باکیفیت­ترین روغن خوراکی است.یکی از مراحل حساس رشدی گیاه، مرحله جوانه­زنی می باشد (Windauer et al., 2007). این مرحله در تعیین تراکم نهایی در واحد سطح مزرعه ای نقش اصلی را ایفا می­کند.در این مرحله به­کارگیری روش­های مختلف برای افزایش سرعت و قدرت جوانه­زنی بسیار ضروری به نظر می­رسد. یکی از تکنیک­های ساده­ای که قدرت و استقرار گیاهچه­ها و درنتیجه کارایی گیاه را بهبود می­بخشد، پرایمینگ بدر هست که عبارت است از جذب آب به مقدار لازم به­منظور آغاز وقایع جوانه­زنی که با خشک کردن بعدی همراه است.هدف از اجرای پرایمینگ افزایش درصد جوانه­زنی، کوتاه کردن متوسط زمان جوانه­زنی، بهبود رشد و قدرت گیاه چه در طیف وسیعی از شرایط محیطی مناسب و نامناسب است. این روش در گیاهان بذر ریز مانند کلزا، یونجه و محصولات باارزش اقتصادی بالا و نیازمند خروج سریع و یکنواخت موفقیت آمیز است (Omidi et al., 2014). پرایمینگ آغاز کننده مراحل اولیه جوانه­زنی است، اما با رشد ریشه همراه نیست. نظر کلی درباره این فرآیند، تأثیر مثبت آن در کاهش زمان لازم به­منظور جوانه­زنی و ظهور گیاه چه و نیز افزایش درصد جوانه­زنی تحت شرایط نامساعد برای بذرهای با قدرت رشد پایین و جلوگیری از فساد بذر است (امیدی و همکاران، 2014).گزارش­های متعددی مبنی بر تأثیر مثبت پرایمینگ بر جوانه­زنی و سبز شدن در گیاهان مختلف وجود دارد. در مطالعه­ای که روی پنبه انجام شده بود گزارش گردید که پرایمینگ باعث افزایش سرعت جوانه­زنی تحت تنش­های شوری و دمایی گردید (Toselli and Casenave, 2003). همچنین پرایمینگ باعث بهبود مقاومت به خشکی در مرحله جوانه­زنی در گیاهان می­گردد. تکنیک­های معمول پرایمینگ شامل اسموپرایمینگ (خیساندن بذرها در محلول­های اسمزی)، هیدروپرایمینگ (خیساندن بذرها در آب) و هالوپرایمینگ (خیساندن بذرها در مجلول­های نمکی) هست (Ashraf and Foolad, 2005).Demir و همکاران (2006) گزارش کردند پرایمینگ وزن خشک گیاه چه، سرعت و درصد جوانه­زنی را افزایش داده و موجب کاهش گیاهچه­های غیرنرمال آفتابگردان در شرایط تنش خشکی گردید. شرایط محیطی تنش‌زا از گیاهی به گیاه دیگر متفاوت است. در گیاهان در اثر تنش ­های محیطی مانند خشکی کاهش رشد اتفاق می­افتد.وقتی آب کافی در اختیار گیاه نباشد، مقدار مواد بازدارنده رشد از جمله آبسیزیک­اسید در گیاهان افزایش و از طرفی دیگر کاهش مقدار هورمون­های رشد مانند اکسین­ها، جیبرلین و سیتوکینین‌ها در گیاه بر اثر کمبود آب گزارش شده است (Emmerich and Hardgree,2007). پرایمینگ بذر از طریق افزایش فعالیت آنزیم­هایآنتی­اکسیدان­ مانند کاتالاز، پراکسیداز، سوپراکسید­دیسموتاز، گلوتاتیون­ریداکتاز و دیگر آنزیم­ها باعث حذف و غیرفعال شدن انواع اکسیژن فعال می­شود (Bayly, 2004). این آزمایش با هدف بررسی اثر هیدروپرایمینگ، تیمار با جیبرلیک­اسید و پتاسیم­نیترات بر ویژگی­های جوانه­زنی، رشدی و فیزیولوژیک گیاه لاین مادری کلزا رقم مودنا  تحت تنش خشکی انجام گرفت.

 

مواد و روش­ها

            به­منظور ارزیابی اثر پیش تیمار بذر بر شاخص­های جوانه‌زنی، رشدی و فیزیولوژیکبذر لاین مادری گیاه روغنی کلزا تحت تنش خشکی، آزمایشی به­صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار روی بذرهای لاین مادری بذر کلزا رقم نپتون در دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهد اجرا گردید. تیمارهای آزمایشی شامل پنج سطح خشکی حاصل از پلی­اتیلن­گلایکول (شاهد،3/0-، 6/0-،9/0-و 2/1- مگاپاسکال) و چهار سطح تیمار پیش تیمار (شاهد، هیدروپرایم، جیبرلیک­اسید (غلظت 400 پی پی‌ام) وپتاسیم­ نیترات (غلظت 3/0 میلی‌گرم در لیتر)) بودند. بذرها قبل از تیمار با هیپوکلریت­سدیم 5/0 درصد به‌مدت چهار دقیقه ضدعفونی شدند. پس از انجام این فرآیند، بذرها برای اعمال تیمار پیش تیمار به مدت 15 ساعت و در دمای 10 درجه سلسیوس در محلول تیمارهای موردنظر قرار گرفتند. بذور پس از تیمار به تعداد 50 عدد در پتری­دیش روی کاغذ صافی قرار داده شدند. تنش خشکیبا چهار غلظت خشکی حاصل از پلی­اتیلن­گلایکول به میزان 5 سی‌سی در هر پتری دیش اعمال شد. پتری­دیش‌ها در دمای 25 درجه سانتی­گرادقرارگرفته و در پایان هر 24 ساعت بذرهای جوانه­زده شمارش شدند. با ثابت شدن جوانه‌زنی به مدت 3 روز صفات موردمطالعه اندازه‌گیری شدند. بذوری جوانه‌زده تلقی می‌شدند که طول ریشه‌چه آن‌ها از 2 میلی‌متر بیشتر بـود. پس از اتمام شمارش تعداد بذر­های جوانه­زده، از هر پتری­دیش تعدادیگیاهچه به­صورت تصادفی انتخاب و طول گیاه چه، طول ریشه­چه و طول ساقه­چه با استفاده از خط­کش مدرج اندازه­گیری وپس از اتمام شمارش­ها برای محاسبه شاخص­های جوانه­زنی، بلافاصله گیاهچه­های ایجادشده برای محاسبه شاخص­های فیزیولوژیک انتخاب و صفات به­صورت زیر اندازه­گیری شد.

شاخص­های جوانه­زنی بر اساس فرمول­های موجود به شرح زیر محاسبه گردید.

محاسبه میانگین مدت زمان جوانه­زنی از رابطه 1 محاسبه گردید (Ellis and Robert, 1981).

[رابطه 1]MGT=

در این رابطه MGT میانگین مدت زمان جوانه­زنی، Ni تعداد بذر جوانه­زده در هر شمارش، Di تعداد روز تا شمارش، n دفعات شمارشهست.

واریانس جوانه­زنی و یکنواختی جوانه­زنی به­ترتیب از طریق رابطه­های 2 و 3 به­دست آمد (Omidi et al., 2004).         [رابطه 2]                V

در این رابطهVواریانس جوانه­زنی، Diتعداد روز پس از کاشت، N تعداد بذر جوانه­زده، Xمیانگین روزهای جوانه­زنی، ni تعداد بذر جوانه­زده

[رابطه 3]UG

سرعت جوانه­زنی با استفاده از رابطه4 محاسبه گردید (Pagter et al., 2005).

[رابطه 4]GR=

ni تعداد بذرهای جوانه­زده در هر شمارش، di تعداد روز تا شمارش

ضریب جوانه­زنی طبق رابطه 5محاسبه گردید (Scott et al., 1984).

[رابطه5]

ویگور طولی وزنی جوانه­زنی طبق روابط زیر محاسبه گردیدند (ISTA, 2010).

درصد جوانه­زنی × طول گیاه چه = ویگور طولی بذر

درصد جوانه­زنی × وزن خشک گیاه چه = ویگور وزنی بذر

اندازه­گیری صفات فیزیولوژیک: اندازه‌گیری مقدار کلروفیلa، b، کل و کاروتنوئیدگیاهچه­های ایجادشده پس از تکمیل مرحله جوانه­زنی به روش آرنون (Arnon, 1967) با استفاده از استون 80 درصد و قرائت میزان جذب نمونه­ها در سه طول موج 663، 645 و 470 صورت گرفت ودرنهایت با استفاده از روابط زیر میزان کلروفیلa ، b و کاروتنوئیدها برحسبمیلی‌گرم بر گرم وزن‌تر نمونه به­ دستآمد.

Chlorophyll a = (19.3 *A663 - 0.86 * A645) V/100W

Chlorophyll b = (19.3 * A645 - 3.6 * A663) V/100W

Chlorophyll Total = Chlorophyll a + Chlorophyllb

Carotenoides = 100(A470) - 3.27(mg chl.a) - 104(mg chl.b)/227

 V=حجم محلول صاف شده (محلول فوقانی حاصل از سانتریفیوژ)جذب نور در طول‌موج‌های 663، 645 و 470 نانومتر، Wوزن‌تر نمونه برحسب گرم.            درنهایتتجزیه داده­ها با استفاده از نرم‌افزارSAS 9.1و مقایسه میانگین صفات با استفاده از آزمونLSDدر سطح احتمال 5 درصد انجام شد.

 

نتایج و بحث

یکنواختی جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر پرایمینگ، خشکی و  اثر متقابل این دو فاکتور بر یکنواختی جوانه­زنی معنی­دار شد (جدول 1). طبق نتایج جدول مقایسه میانگین (جدول 3)با افزایش سطح خشکی،  در همه تیمارها جوانه­زنی بذرها در محدوده یکنواختی بود و میانگین­های به‌دست‌آمده در همه تیمارها تفاوتی را نشان ندادند. دلیل این پدیده را می­توان این‌طور بیان نمود که در سطوح بالاتر تنش خشکی جوانه­زنی متوقف شده و تفاوت جوانه­زنی دیده نمی­شود. پس برای مقایسه اثر تیمارهای پرایمینگ، باید سطوح پایین خشکی را در نظر گرفت. با این توصیف، تأثیرگذارترین تیمار بر روی یکنواختی جوانه­زنی، تیمار جیبرلیک­اسید بود، به‌طوری‌که بالاترین میانگین مربوط به یکنواختی جوانه­زنی در این تیمار و خشکی سطح شاهد به­دست آمد (63/0). محققان در بررسی­های انجام شده بر روی بذرهای پرایم شده هویج، افزایش یکنواختی و سرعت خروج گیاه چه را گزارش کردند (Tylkowska andVan den Bulk, 2001).Kang et al.(1996) افزایش سرعت و یکنواختی جوانه­زنی بذر گوجه­فرنگی پرایم شده را در شرایط تنش گزارش کردند.

واریانس جوانه­زنی: اثرات پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل این دو فاکتور بر واریانس جوانه­زنی معنی­دار بود (جدول 1). نتایج جدول مقایسات میانگین (جدول3) نشان داد با افزایش سطح خشکی، ابتدا واریانس جوانه­زنی افزایش یافت که این تفاوت نشان از وجود جوانه­زنی در سطوح پایین خشکی و تأثیر منفی خشکی بر آن بوده و بعدازآن با افزایش سطح خشکی به علت توقف جوانه­زنی، واریانس یکسان بود.

میانگینمدتزمانجوانه­زنی: طبق نتایج تجزیه واریانس، اثر پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل این دو فاکتور بر میانگینمدتزمانجوانه­زنی معنی­دار شد (جدول1). نتایج جدول مقایسه میانگین (جدول3) نیز نشان داد با افزایش سطح خشکی، بر میانگینمدتزمانجوانه­زنی افزوده شد که نشان می­داد رشد جوانه­زنی کاهش و بذرها در مدت زمان طولانی­تری جوانه زده­اند. کمترین میانگین به‌دست‌آمده (41/1 روز) مربوط به تیمار پتاسیم­نیترات بود که نشان‌دهنده مؤثر بودن این تیمار نسبت به تیمارهای دیگر بوده و نسبت به شاهد در همین سطح خشکی، میانگین مدت زمان جوانه­زنی را هفت روز کاهش را نشان ­داد. بالاترین میانگین مربوط به این پارامتر (89/1 روز) نیز در تیمارهای شاهد، هیدروپرایمینگ و پتاسیم­نیترات با بالاترین سطح خشکی حاصل گردید که با میانگین به‌دست‌آمده در همان سطح خشکی مربوط به تیمار جیبرلیک­اسید تفاوت معنی­داری را نشان ندادند. بذرها برای آغاز فعالیت­هایخود و شروع جوانه­زنی نیاز به آب دارند. اگر بذر نتواند به‌اندازه‌ی کافی آب جذب کند یا جذب آب به‌کندی صورت پذیرد، مدت زمان لازم برای خروج ریشه نیز افزایش می­یابد. به نظر می­رسد در جوانه­زنی تحت تنش خشکی و شوری به دلیل افت پتانسیل اسمزی، جذب آب مختل شده و در ادامه نیز از فعالیت آلفا-آمیلاز جلوگیری می­شود (Afzal, 2005).

سرعت جوانه­زنی: اثر پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل این دو فاکتور بر سرعت جوانه­زنی معنی­دار بود (جدول1). جدول مقایسه میانگین (جدول3) نشان داد خشکی تأثیر منفی بر سرعت جوانه­زنی داشت و با افزایش سطح آن، سرعت جوانه­زنی شیب کاهشی را نشان داد. بیشترین میانگین (84/0) سرعت جوانه­زنی مربوط به سطح شاهد خشکی در تیمار پتاسیم­نیترات به­دست آمد و با سطوح خشکی 3/0- و 6/0- مگاپاسکال تفاوت معنی­داری را نشان نداد که نشان از این است که با افزایش سطح خشکی تا حدودی، پتاسیم­نیترات روی سرعت جوانه­زنی تأثیر مثبتی داشته است. میانگین به‌دست‌آمده در خشکی 6/0- مگاپاسکال تیمار پتاسیم­نیترات سرعت جوانه­زنی را نسبت به تیمار شاهد در همین سطح خشکی 24 درصد افزایش داد. کمترین سرعت جوانه­زنی (52/0) در تیمار هیدروپرایم با بالاترین سطح خشکی حاصل گردید که با تیمارهای دیگر در همین سطح خشکی تفاوت معنی­داری را نشان نداد. درصد بالای بذر، یکنواختی در رویش و سرعت استقرار گیاه در بستر خاک نقش مهمی در موفقیت تولید محصول باکیفیت دارد که استقرار سریع ارتباط نزدیکی با سرعت جوانه­زنی دارد (Ezadi Darband et al., 2012). ازآنجایی‌که در پرایمینگ دو فاز از سه فاز جذب آب اتفاق می­افتد، از طریق کوتاه شدن مدت زمان سوخت و ساز، جوانه­زنی تسریع می­گردد (Bradford, 1986). همچنین در طول پرایمینگ، جنین نمو پیدا کرده و آندوسپرم را فشرده می­سازد که نیروی فشار جنین و فعالیت­های هیدرولیتیکی دیواره­های سلولی آندوسپرم و فضای ایجادشده داخل بذر پرایم شده ممکن است بیرون آمدن ریشه­چه و میزان جوانه­زنی را با تسهیل جذب آب تسریع کند (Bradford et al., 1998).گزارش شده است که با استفاده از پرایمینگ، در تنش­های مختلف محیطی از قبیل شوری و خشکی، سرعت و یکنواختی جوانه­زنی و سبز شدن افزایش می­یابد (Soltani and Soltani, 2015).

ضریب جوانه­زنی: طبق نتایج تجزیه واریانس، اثر پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل پرایمینگ در خشکی بر ضریب جوانه­زنی معنی­دار بود (جدول 1).ازآنجایی‌که ضریب جوانه­زنی عکس میانگین مدت زمان جوانه­زنی است، طبق جدول مقایسه میانگین (جدول3) با افزایش سطح خشکی، برخلاف تغییرات میانگین مدت زمان جوانه­زنی از میانگین ضریب جوانه­زنی کاسته شد.بیشترین (82/84) و کمترین (98/52) میزان مربوط به این شاخص به­ترتیب در تیمارهای پتاسیم­نیترات با خشکی سطح شاهد و تیمارهای شاهد و هیدروپرایم با بالاترین سطح خشکی به­دست آمد.

ویگور طولی ووزنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل این دو فاکتور بر ویگور طولی وزنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 1). با افزایش سطح خشکی، ویگور طولی وزنی ابتدا افزایش و سپس کاهش یافتند. بیشترین میانگین مربوط به ویگور طولی (80/28) در تیمار پتاسیم­نیترات با خشکی 9/0- مگاپاسکال حاصل گردید که نسبت به شاهد در همین سطح خشکی، 87 درصد افزایش نشان داد. کمترین میانگین آن (04/0) نیز در تیمار هیدروپرایم با بالاترین سطح خشکی حاصل گردید.بالاترین مقدار مربوط به شاخص ویگور وزنی (08/3) در تیمار جیبرلیک­اسید و خشکی سطح شاهد به­دست آمد که با میانگین­های حاصل در سطوح خشکی 3/0- ، 6/0- و 9/0- مگاپاسکال در یک سطح قرار داشته و نسبت به شاهد در همین سطح خشکی 82 درصد افزایش نشان داد (جدول 3). ویگور طولی وزنی بذر با درصد جوانه‌زنی، طول وزن گیاه چه ارتباط مستقیم دارد. Ghasemi-Golozani et al.(2008) روی عدس گزارش نمودند پرایم بذور باعث افزایش شاخص بنیه بذر می­گردد.

طول ریشه­چه، ساقه­چه و طول گیاه‌چه: طبق نتایج جدول تجزیه واریانس، اثر خشکی بر طول  ریشه­چه، ساقه­چه و طول گیاه چه در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول2).بر اساس نتایج جدول مقایسه میانگین (جدول4)، با افزایش سطح خشکی تا 9/0- مگاپاسکال رشد ریشه شیب افزایشی را نشان داده و بعدازآن رشد ریشه به­شدت کاهش یافت. رشد ریشه در شرایط تنش خشکی می­تواند یک عامل مؤثری باشد تا گیاه رطوبت موجود را به­راحتی جذب کند.بیشترین طول ریشه­چه (27/9 سانتی­متر) در تیمار پتاسیم­نیترات و خشکی سطح 9/0- مگاپاسکال حاصل گردیدکه با میانگین به‌دست‌آمدهدر تیمارهای هیدروپرایم و شاهد در همان سطح خشکی در یک سطح قرار داشتند.رشد ساقه­چه با افزایش سطح خشکی، شیب کاهشی را نشان داد. در خشکی 9/0- مگاپاسکال، میانگین مربوط به طول ساقه­چه در تیمار پتاسیم­نیترات نسبت به تیمارهای دیگر بالاترین مقدار را داشت (67/1 سانتی­متر).طول گیاه چه نیز ازآنجایی‌که رشد ریشه تا خشکی سطح 9/0- مگاپاسکال شیب افزایشی داشت، افزایش‌یافته و بعدازآن به­طور معنی­داری کاهش یافت. بیشترین  طول گیاه چه (3/11 سانتی­متر) در خشکی 9/0- مگاپاسکال تیمار پتاسیم­نیترات حاصل گردید و با میانگین­های به‌دست‌آمده در همان سطح خشکی تیمارهای شاهد و هیدروپرایمینگ در یک سطح قرار داشتند.در مراحل اولیه تنش، سرعت رشد ریشه­چه به دلیل حساسیت کمتر به تنش خشکی و به­منظور جذب بیشتر آب بالاتر بود اما با افزایش سطح خشکی و منفی­تر شدن پتانسیل و درنتیجه کاهش جذب آب توسط بذر، کاهش ترشح هورمون­ها و فعالیت آنزیم­ها اختلال در رشد ریشه­چه و ساقه­چه به وجود آمد.ازآنجایی‌که تقسیم و بزرگ شدن سلول­ها نیاز به آب دارد، در اثر تنش و کمبود آب تقسیم و رشد سلول­ها کاهش یافته و منجر به کاهش رشد گیاه می­گردد (Gholizadeh et al., 2012).پرایمینگ به دلیل اینکه یک سری تغییراتی را در بذور پرایم شده نسبت به پرایم نشده ایجاد می­کند, رشد ریشه­چه و ساقه­چه را تغییر می­دهد. میزان این تغییرات بسته به گونه­های مختلف و شرایط پرایمینگ می­تواند متفاوت باشد (Souhani, 2007).محققان اثر تنش خشکی بر جوانه­زنی ژنوتیپ­های گلرنگ را موردبررسی قرار داده و گزارش کردند که کاهش جذب در اثر تنش، موجب کاهش سرعت جوانه­زنی و طول ساقه­چه می­گردد (Maleki et al., 2015). از دلایل افزایش طول گیاه چه در تیمارهای پرایمینگ، می­توان به افزایش فعالیت آنزیم­های دخیل در جوانه­زنی و درنتیجه افزایش مصرف مواد ذخیره­ای بذر و طویل شدن گیاه چه در اثر افزایش انرژی در بذور پرایم شده اشاره کرد.

رنگیزه­های گیاهی

کلروفیل­های a، b، کلروفیل کل و کارتنوئید: نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد اثر خشکی بر رنگیزه­های گیاهی در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول2). طبق جدول 5، با افزایش سطح خشکی تا 9/0- مگاپاسکال، رنگیزه­های گیاهی با شیب خیلی آرام کاهش یافتند اما با همدیگر در یک سطح بوده و تفاوتی را نشان ندادند و با افزایش بیشترسطح خشکی، رنگیزه­های گیاهی به­طور معنی­داری کاهش یافتند. به‌طورکلی بیشترین میانگین مربوط به شاخص­های ذکر شده در شاهد و کمترین میزان آن‌ها در بالاترین سطح خشکی بود.

            کاروتنوئیدها در سیستم دفاع آنتی­اکسیدانی برای محافظت از رنگدانه­های فتوسنتزی (کلروفیل) نقش مهمی ایفا می­کنند ودر شرایط تنش افزایش آن‌ها قابل انتظار است. هرچند که میزان تحمل به تنش در گیاهان متفاوت هست اما درنهایت تنش­های محیطی باعث کاهش رشد گیاه می­گردند. این کاهش به علت اختلال در فعالیت فتوسنتزی بوده که دلیل آن نیز می­تواند کاهش در محتوای کلروفیل باشد.مهم‌ترین دلیل این موضوع به­ویژه در شرایط تنش شدید، کاهش فعالیت آنزیم­های مؤثر در سنتز کلروفیل و تولید آن هست (Vieria Santos, 2004).

 

جدول 1: خلاصه تجزیه واریانس اثر پرایمینگ و خشکی بر شاخص­های جوانه­زنی بذر کلزا

میانگین مربعات

منابع‌ تغییرات

درجه آزادی

یکنواختیجوانه‌زنی

واریانسجوانه‌زنی

میانگینمدت‌زمانجوانه­زنی

سرعتجوانه­زنی

ضریب جوانه­زنی

ویگورطولی

ویگوروزنی

پرایمینگ

4

*018/0

**52/1

**13/0

**04/0

**90/399

**41/175

**42/2

خشکی

5

**18/0

**87/7

**85/0

**14/0

**99/1440

**62/1252

**21/15

پرایمینگ×خشکی

20

*01/0

*37/0

*03/0

*008/0

*47/84

**63/58

**53/0

خطا

60

004/0

16/0

017/0

004/0

36/40

63/16

12/0

ضریب‌تغییرات (درصد)

-

07/11

26/18

79/8

41/9

36/9

86/26

68/20

ns، * و ** به‌ترتیب غیر معنی‌دار، معنی‌دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

 

جدول 2- خلاصه تجزیه واریانس اثر پرایمینگ و خشکی بر شاخص­های جوانه­زنی بذر کلزا.

میانگین مربعات

منابع تغییرات

درجه آزادی

طول ریشه‌چه

طولساقه‌چه

طول

گیاه‌چه

کلروفیلa

کلروفیلb

کلروفیلکل

کارتنوئید

پرایمینگ

4

ns 46/0

ns 06/0

ns 31/0

ns 90/2

ns 58/5

ns 9/14

ns 65/13781

خشکی

5

**80/188

**84/9

**95/266

**21/52

**89/141

**74/397

**67/789814

پرایمینگ× خشکی

20

**92/2

**12/0

**70/3

ns 04/2

ns 18/9

ns 84/19

ns 44/30891

خطا

60

52/0

02/0

64/0

16/2

63/5

48/14

73/40276

ضریب‌تغییرات (درصد)

-

74/12

34/12

37/11

68/8

28/11

14/23

22/17

ns، * و ** به‌ترتیب غیر معنی‌دار، معنی‌دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد  

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون در سطح احتمال 5 درصد با روش LSD تفاوت معنی­دار ندارند.

جدول 3: مقایسهمیانگین­هایاثرمتقابلپرایمینگوخشکیبرشاخص­های جوانه­زنی بذر کلزا.

میانگین مربعات

پرایمینگ

سطوح خشکی(مگاپاسکال)

یکنواختی جوانه‌زنی

واریانس جوانه‌زنی

میانگین مدت‌زمان جوانه‌زنی (روز)

سرعت جوانه­زنی (بذر در هر روز)

ضریب جوانه‌زنی (درصد)

ویگورطولی

ویگور وزنی

شاهد (عدم پرایمینگ)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

Fgh 54/0

e..h 59/0

e..h 61/0

de66/0

bc 77/0

92/2 abc

42/2 cde

13/2 def

82/1 efg

gh 19/1

28/1 fg

44/1 def

52/1 cde

65/1 cd

a 89/1

78/0 abc

69/0 c..f

65/0 def

60/0e..h

gh 53//0

62/78 abc

86/69 cde

49/65 de

84/60 efg

g 98/52

52/11 gh

71/17d..g

14/21b..e

40/15e..h

l 05/0

69/1 fg

04/2c..f

35/2b..e

43/1 g

h02/0

هیدروپرایم

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

Fgh 54/0

Fgh 54/0

e..h 59/0

Cde 67/0

a 95/0

86/2 abc

94/2 abc

41/2 cde

74/1 fg

h 72/0

31/1 fg

28/1 fg

45/1 def

67/1 bc

a 89/1

76/0abc

78/0abc

69/0 c..f

59/0 fgh

52/0 h

52/76 abc

41/78 abc

59/69 cde

74/59 efg

g 98/52

41/10 h

67/15e..h

63/17d..g

96/16d..g

l 04/0

52/1 fg

79/1efg

93/1d..g

58/1 fg

h 02/0

جیبرلیک­اسید(400 ppm)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

63/0 efg

56/0 e..h

58/0 e..h

65/0 def

cd 72/0

01/2 def

59/2 bcd

43/2 cde

83/1 efg

gh 28/1

58/1 cde

38/1 efg

44/1 def

64/1 cd

ab 86/1

63/0d..g

72/0bcd

70/0 cde

61/0e..h

gh 53/0

42/63 def

22/72 bcd

06/70 cde

03/61 efg

fg 76/53

09/23a..d

60/25abc

87/19c..f

18/19c..f

l 06/0

08/3 a

41/2bcd

34/2b..e

49/2bcd

h 025/0

پتاسیم­نیترات(3/0 میلی­گرم در لیتر)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

51/0h

53/0 fgh

52/0 gh

58/0 e..h

b 78/0

28/3 a

99/2 abc

11/3 ab

56/2 bcd

gh 21/1

19/1 g

27/1 fg

24/1 fg

41/1 ef

a 89/1

84/0 a

79/0 abc

81/0 ab

72/0bcd

gh 53/0

82/84 a

07/79 abc

21/81 ab

42/72 bcd

g 20/53

20/14fgh

82/26 ab

58/19c..f

80/28 a

l 07/0

95/1d..g

82/2 ab

55/2abc

61/2abc

h 035/0

 

جدول 4: مقایسهمیانگین­هایاثرمتقابلپرایمینگوخشکیبرشاخص­های رشدی گیاه چهکلزا.

میانگین مربعات

پرایمینگ

سطوح خشکی(مگاپاسکال)

طول ریشه‌چه

(سانتی­متر)

طول ساقه­چه (سانتی­متر)

طول گیاه چه (سانتی­متر)

 

شاهد (عدم پرایمینگ)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

84/4e

32/7bc

68/7b

22/9a

2/0f

10/2a

42/1fg

40/1fg

56/1def

2/0h

95/6e

74/8bc

09/9b

79/10a

4/0 f

هیدروپرایم

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

86/4e

32/7bc

68/7b

25/9a

2/0f

06/2a

43/1fg

42/1fg

54/1d..g

18/0h

93/6e

75/8bc

11/9b

79/10a

38/0 f

جیبرلیک­اسید(400 ppm)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

22/5de

84/8ab

01/7bc

47/6c

2/0f

12/2a

79/1bcd

52/1efg

28/1g

2/0h

34/7de

63/10a

53/8bcd

75/7cde

4/0f

پتاسیم­نیترات(3/0 میلی­گرم در لیتر)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

29/5de

36/7bc

21/6cd

27/9a

23/0f

91/1abc

02/2ab

38/1fg

67/1cde

2/0f

21/7e

38/9b

59/7cde

03/11a

43/0f

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون در سطح احتمال 5 درصد با روش LSD تفاوت معنی­دار ندارند.

 

جدول 5:تأثیرسطوح مختلف خشکی بر رنگیزه­های گیاهی کلزا.

سطوح مختلف خشکی

کلروفیل a

(میکرومول بر میلی‌لیتر)

کلروفیل b

(میکرومول بر میلی‌لیتر)

کلروفیل کل (میکرومول بر میلی‌لیتر)

کاروتنوئید (میکرومول بر میلی­لیتر)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

67/4a

71/3a

24/4a

02/4a

20/0b

66/7a

79/5b

03/7ab

48/6ab

26/0c

34/12a

50/9a

26/11a

50/10a

46/0b

07/541a

71/430a

03/504a

74/478a

85/0b

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون در سطح احتمال 5 درصد با روش LSD تفاوت معنی­دار ندارند.

 

نتیجه­گیری

            در گیاهان، استقرار سریع و ایجاد پوشش گیاهی برای مواجهه با شرایط نامساعد محیطی از مهمترین اهداف بوده و مرحله جوانه­زنی یکی از مهمترین مراحل حساس گیاهان به تنش و به­ویژه خشکی می­باشد. استفاده از پرایمینگیکی از تکنیک­هایی است که می­تواند در کاهش اثر تنش بر رشد گیاه تاثیر مثبتی داشته باشد. در این آزمایش اثر متقابل پرایمینگ و خشکی بر شاخص­های جوانه­زنی و رشد و همچنین اثر خشکی بر رنگیزه­های گیاهی معنی­دار بود. نتایج حاصل نشان داد که استفاده از تیمار پتاسیم­نیترات باعث شد بیشترین میانگین­های مربوط به سرعت جوانه­زنی در این تیمار حاصل گردد و همچنین در این تیمار میانگین­های مربوط به شاخص متوسط زمان جوانه­زنی کمترین مقدار را دارا بودند. پس می­توان نتیجه گرفت استفاده از تیمار پتاسیم­نیترات باعث می­شود کلزا با سرعت بالا و در مدت زمان کمتری جوانه بزند.

 

Reference

Afzal, I. 2005.Seed enhancement to induced salt tolerance in wheat (Triticum aestivum L.).Ph.D Thesis.Agriculture University of Faisalabad, Pakistan.

Arve, L.E., Torre, J.E. and Olsen, K. 2011.Stomatal responses to drought stress and air humidity in abiotic stress in plants mechanisms and adaptations. Journal of Plant Research, 119: 267-280.

Ashraf, M. and Foolad, M.R. 2005. Pre-sowing seed treatment: A shotgun approach to improve germination, plant growth and crop yield under saline and non-saline conditions. Advances in Agronomy, 88: 223-271.

Baily, C. 2004.Active oxygen species and antioxidants in seed biology. Seed Science Research, 14: 93-107.

Bradford, K. J, May, D.M., Hoyle, B.J., Skibinski, Z.S., Scott, S.J.and Taylor, K.B. 1998.Seedand soil treatment to improve emergence of muskmelon from cold crusted soils. Crop Science, 28(6): 1001-1005.

Bradford, K.J. 1986.Manipulation of seed water relation via osmotic priming to improve germination under stress condition. Horticultural Science, 21: 1105-1112.

Demir Kaya, M., Gamze Okc, U., Atak, M.,andYakup, C. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annus L.). Europian Journal Agronomy, 24: 291-295.

Ellis, R.H. and Roberts, E.H. 1981.The quantification of ageing and survival in orthodox seeds. Seed Science and Technology,9: 377-409.

Ezadi-Darband, A., Mohammadian, M., Yangh, A.and Zarghani, H. 2012.The effect of temperature and salinity on germination and growth characteristics of sesame varieties (Sesamum indicum L.). Iranian Journal of Field Crops Research, 10(2): 335-345. (In Persian)

Emmerich, W.E. and Hardgree, S.P. 2007.Seed germination in polyethylene glycol solution.Effect of filter paper exclusion and water vapor loss. Crop Science, 31: 454-458.

FAO. 2013. Food outlook Global Market Analysis.

Ghasemi-Golozani, K., Chadordooz-Jeddi, S.and Moghaddam, M.2010.Effect of hydro-priming duration on seedling vigour and grain yield of pinto bean (Phaseolus vulgaris L.) cultivars. Notulae Botanicae Horti. Agrobotanici, 38: 109-113.

Gholizadeh, E., Aynaband, A., Hassanzadeh, A., Noormohammadi, G. and Bernousi, I. 2012.Effect of drought stress, nitrogen amount and plant densities of grain yield, rapidity and period of grain filling in sunflower. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 22(1): 129-143. (In Persian)

ISTA, 2010. International rules for seed testing. International Seed Testing Association (ISTS).

Johenson, R.C. and Bassett, L.M. 2009. Carbon isotope discrimination and water use efficiency in four cool-season grasses. Crop Science, 31: 157-162.

Kang, J.S., Cho, J.L.and Jeong, Y.O. 1996.Effect of seed priming on the germination of tomato seeds under saline stress. Journal of the Korean Society for horticultural Science, 37(4): 516-521.

Mahajan, G., Sarlach, R.S., Japinder, S.and Gill, M.S. 2011.Seed priming effects on germination, growth and yield of dry direct-seeded rice.Journal of Crop Improvement, 25(4): 409-417.

Maleki Narg Mousa, M., Balouchi, H.R.and Attarzadeh, M. 2015.Effect of seed priming on some germination traits and seedling growth of safflower under drought stress, Iranian Journal of Seed Research, 2: 1-9.

Omidi, H., Jafarzadeh, L. and Naghdibadi, H. 2014.Seeds of medicinal plants and crops, Shahed University Press, 300 pages. (In Persian)

Omidi, H., Soroushzadeh, A., Salehi, A.and Ghezeli, F.A.D. 2005. Rapeseed germination as affected by osmopriming pretreatment. Agricultural science and technology, 19(2): 125-136.

Pagter, M., Bragato, C. and Brix, H. 2005.Tolerance and physiological responses of Phragmites australis to water deficit. Aquatic Botany, 81(4): 285-299.

Rade, D.and Kar, R.K. 1995. Seed germination and seedling growth of mange bean (Vigna vadiata) under water stress induced by PEG 6000. SeedScience and Technology, 23: 301-308.

Scotl, S.J., Jones, R.A.and Williams, W.A. 1984. Review of data analysis methods for seed germination. Crop Science, 24(6):1192-1199.

Souhani, M.M. 2007.Seed control and certification.Guilan University Press. 287 p. (In Persian)

Soltani, E.and Soltani, A. 2015. Meta-analysis of seed priming effects on seed germination, seedling emergence and crop yield: Iranian studies. International Journal of plant Production, 9(3): 413-432.

Toselli, M.E.and Casenave, E.C. 2003.Water content and the effectiveness of hydro and osmotic priming of cotton seeds. Seed Science and Technology, 31: 727-735.

Tylkowska, K. and Van den Bulk, R.W. 2001. Effects of osmo and hydropriming on fungal infestation levels and germination of carrot seeds contaminated with Alternaria Spp. Seed Science and Technology, 29: 365-375.

Viera Santos, C. 2004.Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves. Scientia Horticulture, 103(1): 93-99.

Windauer, L., Altuna, A. and Benech-Arnold, R. 2007.Hydrotime analysis of Lesquerella fendleriseed germination responses to priming treatments.Industrial Crops and Products. 25:70-74.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

Journal of Seed Research, Vol. 9, No. 3, Autumn 2019

 

 
   

 

Effects of priming on germination, growth and physiologic indices

on mother line seed of rapeseed (Brassica napus L.) cultivar Neptune

under drought stress

 

S.E. Mousavi1, H. Omidi2*, Sh, Mirshekar3, F. Bazvand4

1M.Sc. of Seed Science and Technology, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran

2Associate Professor and Faculty of Agriculture Member, Shahed University, Tehran 

3M.Sc. Student of Seed Science and Technology, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran

4M.Sc. Student of Seed Science and Technology, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran

 

Abstract

To evaluate the effect of seed priming on germination, growth and physiological characteristic of  rapeseed cultivar Neptune under drought stress, this experiment was conducted as a factorial in a completely randomized design (CRD) with three replications at Shahed university of Tehran in 2016. Experimental factors were included drought at four levels (control, -0.3, -0.6 and -1.2 mP PEG) and four levels of priming treatment (control, hydropriming, gibberellic acid (400 ppm) and potassium nitrate (0.3 mg.lit)). In this experiment was evaluated germination and growth indices and pigments. Interaction effect of priming and drought was significant on germination indices was significant. Maximum amount of germination rate obtained in treatment of potassium nitrate so that in this treatment at -0.6 mP level of drought, germination rate in compared to control treatment and at the same level of drought increased 24 percent. Between all the treatments, amounts of mean germination time up to -0.9 mP drought at potassium nitrate was lowest amount in compared to other treatments that show seeds germinated at minimum time. The effect of drought was significant on pigments. Pigments up to -0.9 mP level of drought didn't show change and with increasing of drought level, were reduced. Generally using of priming had positive effect on germination under drought stress. Between all the treatments, Potassium nitrate was most effective on germination. Also the results of this experiment showed that pigments in this plant can stay unchanged up to -0.9 mP and not affected.

 

Keywords:Potassium nitrate, Giberellic acid, Radicle, Carotenoid, Chlorophyll

 

 

 

 



*نویسنده مسئول:omidi@shahed.ac.ir

Afzal, I. 2005.Seed enhancement to induced salt tolerance in wheat (Triticum aestivum L.).Ph.D Thesis.Agriculture University of Faisalabad, Pakistan.

Arve, L.E., Torre, J.E. and Olsen, K. 2011.Stomatal responses to drought stress and air humidity in abiotic stress in plants mechanisms and adaptations. Journal of Plant Research, 119: 267-280.

Ashraf, M. and Foolad, M.R. 2005. Pre-sowing seed treatment: A shotgun approach to improve germination, plant growth and crop yield under saline and non-saline conditions. Advances in Agronomy, 88: 223-271.

Baily, C. 2004.Active oxygen species and antioxidants in seed biology. Seed Science Research, 14: 93-107.

Bradford, K. J, May, D.M., Hoyle, B.J., Skibinski, Z.S., Scott, S.J.and Taylor, K.B. 1998.Seedand soil treatment to improve emergence of muskmelon from cold crusted soils. Crop Science, 28(6): 1001-1005.

Bradford, K.J. 1986.Manipulation of seed water relation via osmotic priming to improve germination under stress condition. Horticultural Science, 21: 1105-1112.

Demir Kaya, M., Gamze Okc, U., Atak, M.,andYakup, C. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annus L.). Europian Journal Agronomy, 24: 291-295.

Ellis, R.H. and Roberts, E.H. 1981.The quantification of ageing and survival in orthodox seeds. Seed Science and Technology,9: 377-409.

Ezadi-Darband, A., Mohammadian, M., Yangh, A.and Zarghani, H. 2012.The effect of temperature and salinity on germination and growth characteristics of sesame varieties (Sesamum indicum L.). Iranian Journal of Field Crops Research, 10(2): 335-345. (In Persian)

Emmerich, W.E. and Hardgree, S.P. 2007.Seed germination in polyethylene glycol solution.Effect of filter paper exclusion and water vapor loss. Crop Science, 31: 454-458.

FAO. 2013. Food outlook Global Market Analysis.

Ghasemi-Golozani, K., Chadordooz-Jeddi, S.and Moghaddam, M.2010.Effect of hydro-priming duration on seedling vigour and grain yield of pinto bean (Phaseolus vulgaris L.) cultivars. Notulae Botanicae Horti. Agrobotanici, 38: 109-113.

Gholizadeh, E., Aynaband, A., Hassanzadeh, A., Noormohammadi, G. and Bernousi, I. 2012.Effect of drought stress, nitrogen amount and plant densities of grain yield, rapidity and period of grain filling in sunflower. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 22(1): 129-143. (In Persian)

ISTA, 2010. International rules for seed testing. International Seed Testing Association (ISTS).

Johenson, R.C. and Bassett, L.M. 2009. Carbon isotope discrimination and water use efficiency in four cool-season grasses. Crop Science, 31: 157-162.

Kang, J.S., Cho, J.L.and Jeong, Y.O. 1996.Effect of seed priming on the germination of tomato seeds under saline stress. Journal of the Korean Society for horticultural Science, 37(4): 516-521.

Mahajan, G., Sarlach, R.S., Japinder, S.and Gill, M.S. 2011.Seed priming effects on germination, growth and yield of dry direct-seeded rice.Journal of Crop Improvement, 25(4): 409-417.

Maleki Narg Mousa, M., Balouchi, H.R.and Attarzadeh, M. 2015.Effect of seed priming on some germination traits and seedling growth of safflower under drought stress, Iranian Journal of Seed Research, 2: 1-9.

Omidi, H., Jafarzadeh, L. and Naghdibadi, H. 2014.Seeds of medicinal plants and crops, Shahed University Press, 300 pages. (In Persian)

Omidi, H., Soroushzadeh, A., Salehi, A.and Ghezeli, F.A.D. 2005. Rapeseed germination as affected by osmopriming pretreatment. Agricultural science and technology, 19(2): 125-136.

Pagter, M., Bragato, C. and Brix, H. 2005.Tolerance and physiological responses of Phragmites australis to water deficit. Aquatic Botany, 81(4): 285-299.

Rade, D.and Kar, R.K. 1995. Seed germination and seedling growth of mange bean (Vigna vadiata) under water stress induced by PEG 6000. SeedScience and Technology, 23: 301-308.

Scotl, S.J., Jones, R.A.and Williams, W.A. 1984. Review of data analysis methods for seed germination. Crop Science, 24(6):1192-1199.

Souhani, M.M. 2007.Seed control and certification.Guilan University Press. 287 p. (In Persian)

Soltani, E.and Soltani, A. 2015. Meta-analysis of seed priming effects on seed germination, seedling emergence and crop yield: Iranian studies. International Journal of plant Production, 9(3): 413-432.

Toselli, M.E.and Casenave, E.C. 2003.Water content and the effectiveness of hydro and osmotic priming of cotton seeds. Seed Science and Technology, 31: 727-735.

Tylkowska, K. and Van den Bulk, R.W. 2001. Effects of osmo and hydropriming on fungal infestation levels and germination of carrot seeds contaminated with Alternaria Spp. Seed Science and Technology, 29: 365-375.

Viera Santos, C. 2004.Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves. Scientia Horticulture, 103(1): 93-99.

Windauer, L., Altuna, A. and Benech-Arnold, R. 2007.Hydrotime analysis of Lesquerella fendleriseed germination responses to priming treatments.Industrial Crops and Products. 25:70-74.